Проявление симметрии в различных формах материи
формы следующие: сдвиги, повороты, нарушения
сетки и параллельности цепей; остальные их формы
выводятся в результате комбинирования основных.
К сказанному добавим, что в одних и тех же
кристаллах во времени наблюдаются как процессы
увеличения, так и уменьшения нарушений.
В заключение отметим резко проявляющееся в
полимерных биомолекулах диалектическое единство
асимметричного и симметричного, иррегулярного и
регулярного строений. В белках естественного
происхождения это проявляется, например, в
асимметричности и нерегулярности их первичного
строения (из-за уникальной линейной
последовательности различных L и реже D
аминокислот), в симметричности и регулярности их
вторичного строения (часто из-за винтового
закручивания всей или части полипептид-ной
цепи), в резкой асимметричности и нерегулярности
их третичного строения (из-за сложения полипеп-
тидной цепи — поодиночке или в соединении с
другими цепями в причудливые извитые трехмерные
структуры, которые мы знаем как белковые
молекулы), в столь же резкой симметричности и
регулярности их четвертичного строения (из-за
укладки идентичных белковых молекул в
кристаллические и в квазнкри-сталлические
структуры). Аналогично обстоит дело и с
нуклеиновыми кислотами. В частности, первичная
структура «молекулы жизни»—ДНК асимметрична и
нерегулярна из-за уникальной последовательности
нуклеотидов, в то время как ее вторичная
структура явно симметрична и регулярна из-за
винтовой закру-ченности двух ее цепей.
В итоге сравнения неживой и живой природы
на молекулярном уровне неминуем эмпирический
вывод о резкой диссимметризации, происшедшей при
переходе от неживой природы к живой: 1) величина
симметрии; 2) число возможных групп сильно
уменьшаются; 3) наблюдается четко проявляющееся
единство асимметрического и симметрического
планов строения в основных «молекулах жизни»,
превращения типа «симметризация
диссимметризация». Отсюда неизбежен вывод о
специфическом характере биологической симметрии
на молекулярном уровне.
2.3.2. БИОСИММЕТРИЯ СТРУКТУРНАЯ —
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ
Несколько иные закономерности наблюдаются
при изучении симметрии биосистем на так
называемом «морфологическом», или
надмолекулярном, уровне. Симметрия органелл,
клеток, тканей, органов, растений, животных,
различных совокупностей последних изучена далеко
не в одинаковой степени. Пожалуй, наиболее
достоверные в этом отношении сведения получены
лишь зоологами и ботаниками. Поэтому мы в первую
очередь рассмотрим именно эти сведения.
В. Н. Беклемишев в двух томах своих
классических «Основ сравнительной анатомии»
приводит обширный материал по интересующему нас
вопросу. Ниже мы рассмотрим его данные, уточняя
их по ходу изложения и заменяя словесные
описания видов симметрии математическими
группами .
Наиболее примитивны среди простейших амебы.
В силу неопределенности формы их тела можно
говорить лишь о преимущественной их
асимметричности — группе (1) (анаксонной), хотя
эта их асимметрия может в сущности переходить в
любую симметрию, присущую конечным фигурам.
Симметрия следующих по развитию организмов
— клеток колониальных радиолярий Соllоzооn,
взрослых кокцидий, покоящихся стадий многих
других Рrotozoa—шаровая ((/(·т). Им присущи все
мыслимые элементы симметрии конечных фигур. Эти
формы характеризуются лишь одним градиентом
свойств — от центра к периферии (у амеб—от
глубины к поверхности).
Большинство солнечников (Неliоzоа),
множество радиолярий и других Ргоtоzоа относятся
к типу n/m • п' где п—конечная, но
неопределенная величина (неопределенно-
полиаксонные формы).
Заметная диссимметризация произошла с
возникновением правильных полиаксонных форм,
которые наблюдаются прежде всего среди
радиолярий. Замечательно, что число и вид их
симметрии соответствуют числу и виду симметрии
правильных многогранников:
m·2/3 (тетраэдр), т·4/3 (куб и октаэдр), т
• 5/3 (додекаэдр и икосаэдр). При учете и
физических свойств («штриховки»)граней
многогранников "число "групп возрастает до 7
благодаря 4 дополнительным группам: т: 2/3, 4/3,
2/3, 5/3. Этими же группами описывается
симметрия 'и равногранников—изоэдров. Интересно
здесь и то, что радиолярии, характеризуемые
симметрией додекаэдра и икосаэдра — т • 5/3,
обладают и запрещенными для кристаллов пятерными
осями. Известно, что среди кристаллов додекаэдры
и икосаэдры именно из-за осей (5) невозможны.
Формы с симметрией п: т•2 зоологи называют
ставраксонными гомополярными (с перекрывающимися
осями, неполярными). Из геометрических фигур
такой симметрией обладают, например, цилиндр,
бико-нус, эллипсоид, прямые призмы с правильными
многоугольниками в основании и т.д. Среди
Рrotozoa такая симметрия, точнее, оо : /т•2
присуща, например, раковине корненожки
Orbitolites, имеющей форму короткого отрезка
цилиндра вроде монеты, многим веретенообразным
спорам грегарин, некоторым радиоляриям прежде
всего из отряда Spummellaria. Есть и такие
организмы, у которых п = 1, 2, 3, 4, 5... Во
многих случаях, например среди ставраксонных
радиолярий, удается проследить возникновение
форм с определенным конечным /г из форм с
неопределенно большим п. Таковы, например,
Trigonocyclia симметрии 3 : т • 2, выводимые
эволюционио из чечевицеобразных Discoidea с
главной осью неопределенно большого порядка.
Все названные фигуры характеризуются одной
главной осью порядка п с га пересекающимися в
ней вертикальными плоскостями симметрии.
Последние пересекает одна горизонтальная
плоскость с п параллельными ей осями симметрии
второго порядка. У таких фигур есть, таким
образом, и центр симметрии. Переход ставраксонно-
гомополяриых простейших к сидячему образу жизни
или к активному движению в среде привел к
исчезновению у них поперечной плоскости
симметрии, а вместе с ней и центра симметрии и
всех осей второго порядка. Такая
диссимметризация привела к смене симметрии га :
т • 2 видом п • т, которую зоологи называют
монаксонно-гетерополярным, так как оба полюса
организма становятся различными. Часто этот вид
биологами обозначается и как радиально-
симметричный. Это один из распространеннейших
видов симметрии жйвой природе Сюда относятся,
например, раковины ряда корненожек, споры
некоторых грегарин, скелеты множества
радиолярий, некоторые Flagellata и т.д. Причем
величина п = 1((. Так, раковина корненожки
Lagena hispida-(За принадлежит к группе оо. т,
радиолярия Medusetta — к 4 • т, споры почти всех
Myxosporidia — к 2 • т, наконец, жгутиковые
Protomonadina и Роlymastigina, раковины
некоторых фораминифер, некоторые радиолярии — к
1 • т =. т, т. е. у них двусторонняя, или
билатеральная, симметрия, получающая широчайшее
распространение среди многоклеточных. Известно,
что в той или иной мере она присуща, например,
почти всем хордовым, рыбам, земноводным,
млекопитающим.
Из сказанного видно, что симметрия от лишь
частный, хотя практически и самый важный, случай
симметрии /г • /п. Следовательно, ее не следует
выделять наряду с классом п • т, как часто
делают зоологи и ботаники.
Другой вид диссимметризации организмов с
симметрией п • т привел к возникновению форм с
симметрией, исчерпывающейся одной простой (вид
(n))
или винтовой (вид (n)) осью симметрии (п =
п = 1 ((). Этот вид симметрии нами был назван
аксиальным . Относящиеся сюда бнообъекты могут
существовать в двух модификациях — D и L, обычно
представленных одной или преимущественно одной
модификацией. К ним относятся веретенообразная
эвглена (п = 30), инфузории (n = 1), некоторые
трнхонимфиды, иеридинеи. В связи с этим В. И.
Беклемишев отмечает, что асимметрия
амеб—результат отсутствия, а инфузорий и
перидиней наличия строгого плана строения их
тела. Между асимметрией первых и вторых огромная
разница.
Как уже упоминалось, билатеральная
симметрия (т) многоклеточных (Metazoa)
приблизительная. В действительности из-за
сложнейшего плана и чрезвычайной дифференцировки
их тела, при котором симметрическое повторение
частей, строго говоря, исключается их
разносторонней специализацией и относительно
точным распределением их по определенным местам,
они многократно асимметризированы и симметрия
(1) становится преобладающей. Тем самым
важнейшей становится и связанная с группой (1)
проблема правизны и левизны .
Касаясь области ботаники, мы ограничимся
данными по симметрии венчиков высших растений,
которая исчерпывается всего двумя классами — n и
n ( m. Нами совместно с профессором МГУ Н. Н.
Каденом на 56285 экземплярах венчиков цветков
растений, принадлежащих к 57 видам 26 семейств,
установлено, что на низших ступенях эволюции
венчики представлены множеством форм симметрии
(и здесь положение вполне аналогично
распространению видов симметрии в животном
мире), хотя все же и на этом этапе резко
преобладают формы симметрии (n), и в особенности
(1). При этом (D((L форм. Затем по ходу эволюции
один вид симметрии за другим выпадает, и на
вершинах древа жизни остаются венчики симметрии
преимущественно (5), (1), причем (D(((L или
(L(((D. Эти обстоятельства вносят поправку (на
зависимость от эволюционного положения) в
представления о закономерностях встречаемости D,
L, DL-, форм в живой природе, а также в
представления о широчайшем распространении в
живоп природе в целом так называемой пятерной
симметрии, в частности (5) и 5•m.
Далее важно заметить, что эволюция
симметрии не прямолинейна, подчас
преимущественная по роли диссимметризация
сменяется на отдельных этапах симметризацией и
наоборот; изменение симметрии по отдельным
ветвям древа жизни имеет свои особенности.
Например, анализируя симметрию иглокожих, В. Н.
Беклемишев пишет: «Рассматривая организацию
иглокожих на различных стадиях их онтогенеза и
филогенеза, можно констатировать необычайно
сложные и закономерные изменения симметрии" их
тела». Он выделяет следующие 7 ступеней: 1)
первичную (до бластулы) симметрию зародыша ежа
вида 4•т или 8 • m; 2) сменяемую позднее у
диплеврул видами 2 ( m и 3) m. «Ни у одного
взрослого иглокожего никаких следов этих трех
первых форм симметрии не сохраняется»; 4)
асимметрию—(1)—цистидей;
5) вторичную двустороннюю симметрию — т —
высших Pelmatozoa (с этого момента
диссимметризация сменяется симметризацией); 6)
вторичную радиальную симметрию 5 • от. Она
«охватывает большую часть организации
современных иглокожих или, по крайней мере, так
называемых правильных форм; у некоторых офиур
полностью охватывает всю организацию.
Интересно отметить, что у некоторых
диплопорит и эндриоастероидей наблюдается 5-
лучевая симметрия чисто вращательного типа»; 7)
вторичную ассимметрию (1) Eleutherozoa . В итоге
мы имеем следующий ряд:
8 ( m(2 • т ( т((1)(т(5 • т. ((1).
К сожалению, филогенетическая эволюция
симметрии по ходу отдельных ветвей древа жизни
практически не изучена. Здесь явно необходимы
планомерные исследования. Они могут привести к
крупным открытиям и обобщениям.
Что касается характера изменения симметрии
организмов в их онтогенезе, то помимо данных,
приведенных выше, можно сослаться также и на
интереснейшие результаты М.Д. Велибекова,
полученные им при изучении ряда бобовых и других
растений (подсолнечник, гречиха).
Он указывает, что обычно «в процессе
развития состояние беспорядочной ориентации
(чередования) и связи правых и левых метамеров,
свойственное юве-нильному растению, заменяется
константной; в дальнейшем (чаще на уровне
цветок, плод, зародыш) ориентация и связь вновь
становятся неопределенными» . Иначе, в их
онтогенезе статистически начальная симметризация
сменяется диссимметризацией, а последняя — снова
симметризацией. Одновременно чаще одинаковые по
частоте встречаемости и другим свойствам D и L
фитоформы этих растений, их низкие полярность,
целостность, пространственно-временная
организованность, большие полиморфичность
(информационная), энтропия, евклидовость в
начале развития заменяются в ходе развития на
неодинаковые по свойствам (в том числе
встречаемости) D и L фитоформы, повышенные
полярность, целостность, пространственно-
временную организованность, пониженные
полиморфичность, энтропию, евклидовость. В
дальнейшем, в ходе отрицания отрицания, все эти
показатели как бы снова возвращаются к исходным
состояниям. И вот что замечательно: «Развитие
информации, энтропии, пространственных
характеристик циклично и обычно следует
математическим закономерностям ряда золотого
сечения».
Разумеется, отмеченные М. Д. Велибековым
закономерности применимы не ко всем растениям,
даже не ко всем бобовым. Возможно, в будущем
будут точнее описаны и сами эти закономерности.
Но при всем этом нельзя не отметить огромной
ценности самого подхода, выдвинутых им
характеристик, полученных данных, новизны
развиваемого им направления в бносимметрике.
В итоге мы видим, что на морфологическом
уровне: 1) величина симметрии организмов в ходе
эволюции жизни закономерно в тенденции падает,
образуя многоветвистые эволюционные ряды
симметрии; и) на низших ступенях организмы
представлены множеством видов симметрии. При
этом их число много больше 32 — числа видов
симметрии кристаллов. Однако к вершинам
эволюционного древа число видов симметрии резко
уменьшается, возникают многократно
асимметризованные формы; 3) как и на уровне
цепных молекул, появляются макробиоформы с
запрещенными для кристаллов осями симметрии
порядка 5, 7, 8, 9... Однако вопреки широко
известному взгляду пятерная ось получает
большое распространение не на всех, а лишь на
определенных ступенях развития живого, как и
двусторонняя симметрия т; 4) как в онто-, так и
в филогенезе имеют место переходы типа
диссимметризация ( симметризация, причем процесс
в целом сильно сдвинут в сторону диссимметриза-
ции. Таким образом, и на макроуровне
биологическая симметрия обнаруживает ряд
специфических черт, что с новых сторон
подтверждает положение В. И. Вернадского о
специфическом характере биологического
пространства.
Приведенные факты показывают, что воззрения
на природу, построенные с позиций только одной
из рассмотренных противоположностей,
односторонни и в конечном счете неверны. Мир
есть в рассматриваемом аспекте, насколько мы
можем судить о нем с поправкой на сегодняшний
уровень знаний, единство взаимоисключающих,
обусловливающих, дополняющих, борющихся,
переходящих друг в друга противоположностей,
созидающих и одновременно нарушающих симметрию.
2.3.3. БИОСИММЕТРИЯ СТРУКТУРНАЯ —
НЕКЛАССИЧЕСКАЯ
Приведенные в двух предыдущих параграфах
данные позволяют сделать еще одно утверждение:
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
|