Концепция материальности сознания

освобождение медиатора, как вызванное раздражением двигательного нерва

(оно, действительно, зависит от состояния кальциевых и калиевых каналов),

так и спонтанное освобождение, на которое эти факторы существенно не

влияют. Если в эксперименте кальциевые и калиевые каналы заблокированы, то

регулирующее действие медиатора сохраняется. Более того, возможность

регулирования не зависит от концентрации кальция внутри нервного окончания.

Эти результаты привели нас к важному выводу: конечную мишень

регулирования надо искать внутри нервного окончания, в структурах,

непосредственно ответственных за освобождение медиатора. Но прежде

необходимо понять: как активированный пресинаптический рецептор передает

эстафету дальше, внутрь клетки, каков механизм усиления этого сигнала?

Типичный для большинства живых клеток способ решения подобной задачи

состоит в сопряжении рецептора, расположенного на поверхности мембраны

клетки, с универсальным передаточным устройством, внутриклеточным

специализированным белком, который назвали Г-белком. Этот белок составлен,

как правило, из нескольких субъединиц, образующих единый комплекс.

Активация рецептора приводит к его обратимому разделению, и одна из

составных частей обретает относительную свободу передвижения. Это позволяет

ей взаимодействовать с целым рядом клеточных устройств: активировать или

подавлять работу транспортных систем клетки, регулировать деятельность

внутриклеточных ферментов и т. п. Таким образом, регулирующий сигнал в

результате многократного усиления в конце концов изменяет определенную

клеточную функцию.

Используется ли этот типичный механизм в исследуемом нами случае?

Известно, что Г-белки описанного выше типа чувствительны к некоторым

токсинам, продуцируемым микробами, например коклюшной палочкой или холерным

вибрионом. Наши эксперименты дали отрицательный ответ: ни коклюшный, ни

холерный токсины не влияли на регуляцию освобождения медиатора. В то же

время пресинаптическое действие медиатора сильно зависело от температуры:

при снижении температуры раствора на 10 градусов оно исчезало, хотя сам

медиатор высвобождался. Это означает, что в процесс передачи регулирующего

сигнала вовлечены реакции, требующие поступления энергии извне, например

ферментативные. Был получен также ряд косвенных свидетельств в пользу того,

что природа нашла здесь не совсем обычный способ регуляции. В частности,

можно предполагать, что белки, подобные Г-белкам, располагаются

непосредственно на поверхности мембраны синаптических пузырьков.

Дальнейшее выяснение конкретного объекта регулирования предусматривает

анализ возможного участия белковых компонентов, из которых собрана

молекулярная машина освобождения медиатора. И тут мы подходим к проблеме

наиболее трудной как для исследования, так и для непротиворечивого

изложения. Дело в том, что существование такой машины и ее

многокомпонентность очевидны. И хотя эту задачу пытаются решить

представители самых разных направлений современной нейробиологии, пока

видны лишь только контуры общей схемы. Основы подхода предложили

нейрохимики. Они детально исследовали белки, которые можно обнаружить

только в нервных окончаниях, справедливо полагая, что молекулярная машина

освобождения медиаторов построена из них. Таких белков набралось более

десятка. Затем к делу подключились иммунохимики. Вводя выделенные

индивидуальные белки в кровь животных (кроликов, мышей), вызывали выработку

у них защитных антител, способных избирательно взаимодействовать с

определенным белком или только с его участком. Такие антитела могут служить

точным и высокочувствительным инструментом исследования.

Специалисты по электронной микроскопии использовали антитела для

картирования пресинаптических белков, т. е. выявления их расположения в

нервном окончании в разных стадиях функционирования. Сейчас большие надежды

возлагаются на искусство генетиков. Обнаружив участки генома, ответственные

за воспроизведение того или иного белка, можно вывести линию мышей-

мутантов, лишенных этого белка. А далее дело физиологов определить, в чем и

насколько изменилась работа молекулярной машины, какую роль играла в ней

удаленная деталь. Это долгая и кропотливая работа, дающая подчас самые

неожиданные результаты. Нобелевский лауреат, биохимик А. Сент-Дьерди когда-

то сравнивал исследователя с ребенком, который стремится разобрать

подаренную игрушку на составные части, чтобы понять, как она устроена, хотя

лучше бы научиться ее собирать. Пожалуй, сегодня исследователи механизмов

освобождения только приступают к этому этапу познания. Полученные нами

данные о том, что влияние пресинаптических рецепторов может быть адресовано

непосредственно внутриклеточным компонентам, открывают новую перспективу в

изучении механизмов как освобождения медиатора, так и регулирования

функциональных связей между нейронами. Действительно, если, лишив животное

определенного пресинаптического белка, удастся устранить регулирования, то

будет найдена искомая конечная мишень. У нас уже накопились косвенные

улики, позволяющие подозревать один из таких белков. Проверка этой гипотезы

- предмет наших будущих исследований.

Ионные каналы - пути прохождения ионов через мембрану клетки.

Изменение их состояния (открыто-закрыто) используется для регулирования

работы нейронов.

Медиатор - низкомолекулярное вещество, освобождаемое пресинаптическим

нервным окончанием и обеспечивающее перенос сигнала в синапсе.

Постсинаптическая мембрана - участок мембраны управляемой клетки,

входящий в состав синапса.

Пресинаптическая мембрана - участок мембраны нервного окончания,

входящий в состав синапса.

Рецепторы - белковые молекулы, содержащиеся в пост- и пресинаптических

мембранах и воспринимающие химические сигналы медиаторов.

Синапс - структура, обеспечивающая функциональный контакт между

нейронами, а также между нейронами и управляемыми клетками.

Синаптическая щель - пространство разделяющее пре- и постсинаптическую

мембраны.

Синаптические пузырьки - структурные образования, накапливающие и

хранящие медиатор вплоть до момента его освобождения в синаптическую щель.

Мембрана синаптических пузырьков содержит разнообразные белки,

предположительно участвующие в освобождении медиатора.

3. Материальная основа высшей нервной деятельности.

Нервная система - совокупность структур в организме животных и

человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая

функционирование организма как единого целого в его постоянном

взаимодействии с внешней средой. Нервная система воспринимает внешние и

внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и

перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует

функции организма. Нервная система образована главным образом нервной

тканью, основной элемент которой — нервная клетка с отростками, обладающая

высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

Эволюция нервной системы претерпеваемая ею в ходе филогенеза, отличается

большой сложностью. У простейших — одноклеточных организмов — нервная

система отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная

сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др. элементам

клетки. В процессе дальнейшей эволюции строение нервная система

усложняется. У свободно живущих кшечнополостных происходит образование и

погружение в глубь тела скоплений нервных клеток — нервных узлов

(ганглиев), — связи между которыми устанавливаются преим. при помощи

длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-уз-

лового типа строения сопровождается развитием специализированных

воспринимающих нервных структур (рецепторов), дифференцирующихся в

соответствии с воспринимаемым ими видом энергии. Проведение возбуждения

становится направленным. У позвоночных животных тип строения нервной

системы резко отличается от узлового типа, обычно присущего беспозвоночным.

Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой,

расположенной на спинной стороне тела, и состоит из спинного и головного

мозга. В эмбриональном развитии позвоночных нервная система образуется

из наружного зародышевого листка — эктодермы (сперва в виде нервной

пластинки, сворачивающейся в желобок, а затем превращающейся в нервную

трубку). Зачаточные экто-дермальные клетки дифференцируются на

нейробласты (клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие

клетки нейроглии). Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируются

и периферические узлы, а совокупность отростков некоторых нейробластов

образует черепномозговые и спинномозговые нервы, относимые к периферич.

Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и

заключён в костные покровы — череп и позвоночник. В процессе эволюции

происходит дальнейшее усложнение структуры нервной системы и

усовершенствование всех форм её взаимодействия с внешней средой; при этом

всё большее значение приобретают прогрессирующие в своём развитии передние

отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но

у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития

у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг

занимает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в

развитии среднему мозгу, который делится на 2 части, образуя двухолмие.

Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он

дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной

тканью, образующей т. н. первичную кору мозга. Передний мозг,

первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более

сложные функции. Несколько обособленное место в эволюционном ряду занимают

птицы, у которых доминируют структуры т. н. мозгового ствола, т. е.

средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в

глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит

у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирована слабо. Высшего

развития нервная система достигает у млекопитающих. Головной конец

нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний —

даёт начало большим полушариям и промежуточному мозгу, средний — среднему

мозгу, задний — делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и

продолговатый мозг. Кора больших полушарий головного мозга образует

многочисленные борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки

превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная

организация мозга крайне усложняется. Развитие и дифференциация структур

нервной системы у высокоорганизованных животных обусловили её разделение

на соматическую и вегетативную нервную систему. Особенность строения

вегетативной нервной системы та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не

доходят непосредственно до эф-фектора, а сначала вступают в периферич.

ганглии, где оканчиваются на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно

на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии

вегетативной нервной системы и некоторых её функциональных особенностей

вегетативную нервную систему делят на 2 части: парасимпатическую и

симпатическую. Кроме нервных клеток, в структуру нервной системы входят

глиальные клетки. Нейроны являются в известной мере самостоятельными,

единицами — их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой.

Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам

между ними. В области контакта между окончанием одного нейрона и

поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое

пространство — синап-тич. щель — шириной в несколько сот аксон. Основные

функции нейронов: восприятие раздражении, их переработка, передача

этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и

хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны

подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят

нервные импульсы от рецепторов в ЦНС; тела их находятся в спинальных

ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов; б) двигательные

(эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их

находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением

эфферентных нейронов вегетативной нервной системы, тела которых

расположены в периферич. ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны,

служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными

нейронами; тыла и отростки их расположены в ЦНС. Деятельность нервной

систем основывается на двух процессах: возбуждении и торможении,

Возбуждение может быть распространяющимся или местным — не

распространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е. Введенским в

1901) Торможение — процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне

выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт

тормозного процесса — отсутствие способности к активному распространению

по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было

установлено И. М. Сеченовым в 1863). Клеточные механизмы возбуждения

и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты

мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов (т. н.

мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствит.

окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности

потенциалов. Возникающий вследствие этого нервный импульс

распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического

окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного

химического вещества — медиатора. Под влиянием последнего в

постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит

молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинап-тическая

мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на

ней возникает электрич. реакция в виде местного возбуждающего постсинап-

тич. потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс.

Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих

нейронов, вызывают гиперполяризацию пост-синаптич. мембраны и,

соответственно, тормозящий постсинаптич. потенциал (ТПСГТ). Помимо

этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пре-синаптич.

структуре,— пресинаптич. торможение, обусловливающее длительное снижение

эффективности синаптич. передачи . В основе деятельности нервной системы

лежит рефлекс, т. е. реакция организма на раздражения рецепторов,

осуществляемая при посредстве нервной систем . Термин «рефлекс» был впервые

введён в зарождавшуюся физиологию Р. Декартом в 1649, хотя конкретных

представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то

время ещё не было. Все рефлекторные процессы связаны с распространением

возбуждения по определённым нервным структурам — рефлекторным дугам.

Осн. элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный

(афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры различной

сложности, центробежный (эфферентный) нервный путь и исполнительный

орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются

раздражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и

воспринимают раздражения, исходящие как из внешней среды

Страницы: 1, 2, 3